3.
Neuroanatomía
3.1.
Estructura neuronal
La neurona posee determinadas particularidades que hacen de ella una unidad
funcional muy especial. Una característica fundamental le es exclusiva:
la escasa posibilidad de renovación de las células degeneradas.
De modo que el cerebro humano que inicialmente posee aproximadamente 1011
neuronas, suele perder alrededor de 50.000 a 100.000 sin que se produzca
reparación de esta pérdida. Las neuronas son estructural
y funcionalmente unidades celulares, tienen la característica de
recibir estímulos nerviosos provenientes de otras neuronas, ya sean
excitatorios o inhibitorios, y conducir el impulso nervioso.
Las neuronas poseen proteínas específicas como lo son: la
GP-350 soluble unida a la membrana, es específica del cerebro y
está localizada en las células piramidales y estrelladas;
la sinaptina contenida en las vesículas sinápticas y en las
membranas plasmáticas de la sinapsis; la D1, D2 y D3 son proteínas
específicas del cerebro, localizadas en las membranas sinápticas
y que difieren en su peso molecular y la P-400, proteína que está
unida a las membranas y que se halla solamente en la capa molecular del
cerebelo, donde existe en las dendritas de las células de Purkinje.
Las neuronas son células que poseen dos grandes y notables propiedades
como son: la irritabilidad, que le confiere a la célula la capacidad
de respuesta a agentes físicos y químicos con la iniciación
de un impulso y la conductibilidad, la cual le proporciona la capacidad
de transmitir los impulsos de un sitio a otro. El grado en que estén
desarrolladas estas dos propiedades protoplasmáticas en las neuronas,
junto con la gran diversidad de formas y tamaños de los cuerpos
celulares y la longitud de sus prolongaciones distinguen a este tipo de
células de otras. El término neurona se refiere a la célula
nerviosa completa, incluyendo su núcleo, citoplasma que lo rodea,
denominado pericarión, y una o más extensiones protoplasmáticas,
las cuales suelen ser axones y/o dendritas.
Por lo general los somas de las neuronas están agrupados en una
especie de masa. En el SNC se les denomina núcleos a los grandes
cuerpos celulares no encapsulados; en el SNP, generalmente estos grupos
están encapsulados y se les conoce como ganglios.
La neurona es la célula fundamental y básica del sistema
nervioso. Es una célula alargada, especializada en conducir impulsos
nerviosos. En las neuronas se pueden distinguir tres partes fundamentales,
que son: el citón o soma o cuerpo celular,
corresponde
a la parte más voluminosa de la neurona. Aquí se puede observar
una estructura esférica llamada núcleo. Éste contiene
la información que dirige la actividad de la neurona. Además,
el soma se encuentra el citoplasma. En él se ubican otras estructuras
que son importantes para el funcionamiento de la neurona, las dendritas,
que son prolongaciones cortas que se
originan del soma neural. Su función es recibir impulsos de otras
neuronas y enviarlas hasta el soma de la neurona.
El
axón, es una prolongación única y larga. En
algunas ocasiones, puede medir hasta un metro de longitud. Su función
es sacar el impulso desde el soma neuronal y conducirlo hasta otro lugar
del sistema.
El cuerpo de la célula nerviosa, como el de las otras células,
que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual está
incluido el núcleo; está limitado por su lado externo por
una membrana plasmática. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro
del cuerpo de la célula es mucho menor que el volumen del citoplasma
en las neuritas.
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Núcleo: por lo común
se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado pálido
y contiene finos gránulos de cromatina muy dispersos. Por lo general
las neuronas poseen un único núcleo que está relacionado
con la síntesis de ácido ribononucleico RNA. El gran tamaño
probablemente se deba a la alta tasa de síntesis proteica, necesario
para mantener el nivel de proteínas en el gran volumen citoplasmático
presente en las largas neuritas y el cuerpo celular.
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Sustancia de Nissl: consiste
en gránulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo
celular excepto en la región del axón. Las micrografías
muestran que la sustancia de Nissl está compuesta por retículo
endoplasmático rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas
unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de
Nissl es basófila y puede verse muy bien con tinción azul
de touluidina u otras anilinas básicas y microscopio óptico.
Es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen
a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan a las proteínas
que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesión
neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en
la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatólisis.
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Aparato de Golgi: cuando
se ve con microscopio óptico, después de una tinción
de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares
alrededor del núcleo. En micrografías electrónicas
aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesículas pequeñas
formadas por retículos endoplasmáticos lisos. Las proteínas
producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi
donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de
carbono. Las macromoléculas pueden ser empaquetadas para su transporte
hasta las terminaciones nerviosas. También se le cree activo en
la producción de lisosomas y en la síntesis de las membranas
celulares.
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Mitocondrias: Dispersas
en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Tienen forma
de esfera o de bastón. En las micrografías electrónicas
las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues
o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas
enzimas que toman parte en el ciclo de la respiración, por lo tanto
son importantes para producir energía.
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Neurofibrillas: Con microscopio
óptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre
si a través del cuerpo celular hacia las neuritas (tinción
de plata). Con microscopio electrónico se ven como haces de microfilamentos
de aproximadamente 7 mm de diámetro. Contienen actina y miosina
y es probable que ayuden al transporte celular.
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Microtúbulos: Se
ven con microscopio electrónico y son similares a aquellos observados
en otro tipo de células. Tienen unos 20 a 30 nm de diámetro
y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo
el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la función de
los microtúbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo
celular hacia los extremos dístales de las prolongaciones celulares.
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Lisosomas: Son vesículas
limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de diámetro. Sirven
a la célula actuando como limpiadores intracelulares y contienen
enzimas hidrolíticas.
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Centríolos: Son
pequeñas estructuras pares que se hallan en las células inmaduras
en proceso de división. También se hallan centríolos
en las células maduras, en las cuáles se cree que intervienen
en el mantenimiento de los microtúbulos.
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Lipofusina: Se presenta
como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima
que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un
subproducto metabólico. Se acumula con la edad.
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Melanina: Los gránulos
de melanina se encuentran en el citoplasma de las células en ciertas
partes del encéfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encéfalo.
Su presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas
por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.
La superficie celular o membrana, que limita la neurona, reviste una especial
importancia por su papel en la inclinación y la transmisión
de los impulsos nerviosos. El plasmalema o membrana plasmática
es una doble capa de moléculas de fosfolípidos que tiene
cadenas de hidrocarburos hidrofóbicos orientados directamente hacia
el aspecto medial de la membrana. Dentro de esta estructura se encuentran
moléculas de proteínas, de las cuales algunas pasan a través
de todo el espesor de este estrato y proporcionan canales hidrofílicos
a través de los cuales los iones inorgánicos entran o salen
de la célula. Los iones comunes (sodio, potasio, calcio y cloro)
poseen un canal molecular específico. Los canales tienen una entrada
que regula la carga eléctrica o voltaje, lo cual significa que se
abre y cierra en respuesta a cambios de potencial eléctrico a través
de la membrana.
El núcleo de este tipo de células es voluminoso hasta de
20 mm
de diámetro, de forma esférica y situado en el centro del
cuerpo nuclear, incluyendo una heterocromatina que se halla en cantidad
pequeña y marginada en la superficie interna de la cubierta nuclear.
El cuerpo celular o pericarión suele ser grande en comparación
con otras células y varía de 4 a 135 mm
de diámetro, su forma es variable en extremo, y depende del número
y orientación de sus prolongaciones.
El aparato de Golgi es un organelo citoplasmático provisto de acúmulos
de cisternas aplanadas, estrechamente, yuxtapuestas, las cuales se encuentran
apiladas y rodeadas por muchas vesículas pequeñas, es un
sistema continuo agranular o de superficie lisa. La superficie es el área
donde se adhieren los carbohidratos de algunas proteínas, que posteriormente
se convierten en glucoproteínas, estas se transportan en forma de
vesículas en dirección distal o a lo largo de las prolongaciones
citoplasmáticas para renovar las vesículas sinápticas
en los bulbos terminales de las terminaciones axónicas y también
contribuyen a la renovación de la membrana neuronal (Roselli, 1997).
Los lisosomas son grandes vesículas que contienen enzimas que catalizan
la descomposición de moléculas grandes no necesarias, generalmente
son numerosas.
Las mitocondrias son organelos citoplasmáticos dispersos en el pericarión,
dendritas y axones; son esféricos en forma de bastoncillo, o filamentosas,
tienen una longitud de 0.2 a 1.0 mm
y un diámetro de 0.2 mm.
Las mitocondrias de las neuronas muestran su característica de membrana
doble periférica con crestas o pliegues internos. En estas se depositan
las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos del metabolismo celular,
incluyendo la respiración y la fosforilación; son el sitio
donde se produce energía en las reacciones de la fisiología
celular (Jones, et al., 1985).
El axón de una neurona principalmente está rodeado por una
vaina
de mielina, que empieza cerca del origen del axón y finaliza
en las cercanías de sus ramas terminales en el sistema nervioso,
la mielina es depositada por los oligodendrocitos y esta formada esencialmente
por capas estrechamente superpuestas a sus membranas plasmáticas.
La cubierta de mielina, por tanto, tiene una composición lipoproteíca
y unas interrupciones llamadas nódulos de Ranvier, las cuales
indican los sitios donde se unen las porciones formadas por diferentes
oligodendrocitos contiguos. Los canales de sodio y sus poros que regulan
el voltaje se presentan únicamente en los nodos de un axón
mielinizado, de manera que ocurren solo en esos sitios movimientos iónicos
en la conducción de ese impulso.
La envoltura de mielina aísla el axón entre los nodos y así
hay una conducción casi instantánea del potencial de acción
de un nodo al inmediato. Esta conducción saltatoria permite una
señalización mucho más rápida en el axón
mielinizado que en el amielínico. El grosor de la capa de mielina
y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente proporcional al
diámetro y a la longitud del axón; la conducción del
impulso nervioso es más rápida cuando el diámetro
de la fibra nerviosa es mayor (Meyer, 1985).
También los axones de las neuronas se agrupan a menudo. En el SNC
se les llaman tractos a los haces o masas de axones que llevan información
u ordenes motoras de una clase completa. Los tractos forman la materia
blanca del SNC. En el SNP, se llaman nervios a los haces discretos
de axones que traen información hacia el SNC desde las estructuras
periféricas y conducen órdenes motoras hacia las glándulas
y los músculos (Meyer, 1985).
Las dendritas salen del cuerpo de la neurona y se ramifican en su cercanía;
sus ramas pueden ser profusas e intrincadas. El citoplasma de las dendritas
llamado dendroplasma, se parece al del pericarión, con retículo
endoplásmico granular (sustancia cromatofílica o de Nilss).
Se presenta en los troncos proximales de las dendritas y en los sitios
donde se ramifican; en algunas neuronas; las ramas pequeñas tienen
un gran número de diminutas salientes, llamadas espinas dendríticas,
que participan en la sinapsis. La superficie del cuerpo celular puede ser
incluida como área receptora de la neurona; en las neuronas motoras
de la médula espinal, por ejemplo, gran número de terminaciones
axónicas hace sinapsis con el cuerpo celular y también con
las dendritas (Palo, 1997).
Las neuronas, al igual que las otras células de la glía poseen
prolongaciones celulares filamentosas de naturaleza proteica que
les confieren resistencia mecánica. Dentro de estos se distinguen
tres tipos de organelos alargados: microtúbulos, microfilamentos
y filamentos intermedios; representados químicamente por los neurotúbulos,
estructuras localizadas en el interior de los axones, compuestas de tubulina
asociada a proteínas denominadas dineínas y diseñadas
para proporcionar rigidez y fortaleza mecánica a las prolongaciones
filamentosas de neuronas y células gliales, también toman
parte en las funciones dinámicas, tales como transporte axoplásmico
y fluidez de las membranas celulares; neurofilamentos que representan a
los filamentos intermediarios que son organulos citoplasmáticos
fibrosos del sistema nervioso, su estructura proteica no es clara, pero
se sabe que no están compuestos de tubulina ni actinia, están
involucrados en el mecanismo de transporte axónico y suelen conferir
una resistencia adicional a las prolongaciones largas y microfilamentos,
compuestos de actina capaces de interaccionar con la miosina de una forma
que sugiere que forman parte de un mecanismo contráctil y, por lo
tanto, están involucrados en el movimiento.
Clases
de neuronas